Punto de partida. Buscábamos ejemplos de lógica en
sistemas biológicos que no ha diseñado el ser humano: circuitos que la
evolución ha “cableado” y que se comportan como puertas lógicas.
Regulación genética.
Operón lac (E. coli): funciona como una puerta
AND: las enzimas para digerir lactosa se producen solo
si hay lactosa y no hay glucosa.
Operón trp: funciona como un NOT: se
fabrica triptófano solo cuando no hay triptófano en el medio.
Autorregulación negativa: una proteína que reprime su
propio gen mantiene niveles estables.
Vías (pathways). Las vías metabólicas transforman
materia (p. ej. glucólisis; el gran mapa de referencia es KEGG). Las
vías de señalización transmiten información mediante cascadas de
fosforilación.
Elementos lógicos en señalización.
AND: los linfocitos T necesitan dos señales
independientes para activarse.
OR, NOT,
NAND/NOR: combinando activadores e inhibidores la
célula puede construir cualquier función lógica.
Amplificación: una molécula de señal activa muchas
enzimas en cascada.
Ultrasensibilidad: la vía MAP quinasa convierte una
señal gradual en una respuesta todo-o-nada.
Biestabilidad (memoria): la retroalimentación
positiva crea interruptores que se quedan encendidos aunque desaparezca
la señal (decisión de división celular, maduración de ovocitos de
rana).
Bucles feed-forward (FFL).
Coherente: filtro de persistencia; solo responde si la
señal dura lo suficiente (AND con retardo).
Incoherente: detector de cambios / generador de pulsos;
responde al cambio y luego se adapta.
¿Son formalizables lógicamente?
La estructura sí se escribe en lógica
booleana.
La función (filtrar, detectar cambios) depende del
tiempo, así que hace falta lógica temporal (LTL, CTL,
model checking), ecuaciones diferenciales o modelos
híbridos / redes de Petri.
Solo con lógica booleana.
Lo puramente combinacional se da en promotores
individuales que integran factores de transcripción como AND u
OR.
Las redes booleanas (Stuart Kauffman, años 60)
modelan redes genéticas enteras con genes 0/1 y reglas booleanas; las
reglas son booleanas pero la actualización por pasos introduce tiempo
discreto.
Ejemplo más conocido: la red del ciclo celular de la levadura (Li et
al., 2004).
Vida colectiva
En los grupos de organismos el comportamiento global surge de reglas
locales simples, sin líder que dé órdenes (comportamiento emergente o
inteligencia de enjambre).
Hormigas: encuentran el camino más corto a la
comida con rastros de feromonas que se refuerzan con el uso y se
evaporan si no se usan; algunas especies forman puentes y balsas con sus
cuerpos.
Abejas: la danza indica dirección y distancia de
las flores; para elegir nido, las exploradoras “votan” hasta alcanzar un
quórum.
Termitas: construyen montículos ventilados sin
plano previo; cada termita reacciona al estado de la obra
(estigmergia).
Bandadas y bancos de peces: cada individuo sigue a
sus pocos vecinos más cercanos y el grupo se mueve como un solo
cuerpo.
Mohos mucilaginosos (Dictyostelium): amebas
independientes que, sin comida, se agregan en un organismo multicelular;
algunas se sacrifican para formar el tallo que dispersa las
esporas.
Quorum sensing bacteriano: ciertos genes se activan
solo cuando la densidad de bacterias supera un umbral; una puerta de
umbral a escala de población.
Ratas topo desnudas: mamíferos eusociales con reina
y castas, como los insectos sociales.
La lógica de las hormigas inspiró algoritmos reales, como la
optimización por colonia de hormigas, usada en rutas y redes.
Lógica implícita
frente a razonamiento humano
En células y colonias la lógica está en el sistema, pero
nada la representa: el operón lac computa un AND sin contener
ningún símbolo que signifique AND. Dennett lo llama competencia sin
comprensión.
El razonamiento humano añade:
Símbolos que representan reglas: podemos
escribirlas, comunicarlas y criticarlas.
Contrafactuales: pensar “¿y si no hubiera glucosa?”
sin vivirlo.
Generalización a dominios nuevos: la misma regla
vale para genes, circuitos o argumentos.
Revisión rápida: cambiamos una regla en minutos; la
lógica biológica cambia por evolución, en generaciones.
Reflexividad: razonamos sobre nuestro propio
razonamiento.
Matiz: casi todo lo que hace el cerebro también es lógica implícita
(neuronas que integran señales con umbrales). La lógica explícita es una
herramienta cultural que corre encima de ese sustrato. La frontera no
está entre biología y humanos, sino entre computar algo y tener una
representación de lo que se computa.
Caso de estudio: la
quimiotaxis de E. coli
E. coli encuentra comida sin cerebro alternando dos
conductas: nadar recto (run) o girar al azar (tumble).
Si nada a favor del gradiente, alarga los tramos rectos; si no, gira
más. El resultado es un paseo aleatorio sesgado hacia el atrayente.
Cómo fluye la señal
Detección: unos cinco o seis tipos de receptores en
la membrana (la “nariz”) se unen a moléculas concretas, como el
aspartato. La unión cambia la forma del receptor y desactiva la quinasa
CheA.
Mensajero: CheA fosforila a CheY. CheY-p viaja por
difusión hasta los motores en una décima de segundo; CheZ la
desfosforila sin parar.
Motor: varias CheY-p unidas al rotor invierten su
giro. Basta un flagelo girando al revés para deshacer el haz y provocar
un giro de la célula.
Adaptación: CheR añade grupos metilo a los
receptores y CheB los quita. Más metilación significa menos
sensibilidad, así que cualquier concentración acaba siendo “lo
normal”.
Las piezas lógicas
Responde a cambios, no a valores: calcula si la
concentración sube, como un feed-forward incoherente o una derivada
temporal.
Memoria química: la metilación guarda unos segundos
de historia y permite responder a lo largo de cinco órdenes de magnitud
de concentración.
Amplificación: un cambio del 2 % en la ocupación de
receptores puede producir un cambio del 100 % en los motores.
Umbral: una sola CheY-p no invierte el motor; hacen
falta varias.
Ciclos “fútiles”: añadir y quitar fosfatos sin
parar cuesta energía, pero da un mando regulable y rápido, como un
potenciómetro.
Robustez: el sistema funciona sin depender de
concentraciones exactas de sus componentes.
Individualidad: con solo unas 100 copias de CheR
por célula, bacterias genéticamente idénticas se comportan de forma
distinta.
Lectura filosófica. Es el ejemplo más claro de
competencia sin comprensión: la célula tiene algo parecido a olfato,
impulso y memoria, y computa una derivada temporal sin representar nada.
Además, es uno de los primeros sistemas modelados por completo en
ordenador (Bray), lo que conecta con la pregunta de si estas lógicas son
formalizables.
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Sobre quimiotaxis
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